鸡感染传染性支气管炎病毒的免疫机理2

4　鸡体对IBV的体液免疫 体液免疫在鸡抗IBV感染中发挥重要的作用。IBV活病毒感染或灭活IBV免疫都可诱导试验鸡体内产生中和抗体、血凝抑制抗体和ELISA抗体。IgG是体液中含量最多的免疫球蛋白，在抗击全身性病毒感染中起主要作用，感染后4 d就可在血清中检测到抗IBV的特异性IgG，第21天抗体效价达到最高水平，并可持续；而IgM在感染后血清中出现的时间较短暂，8 d内出现一个特异性的效价高峰，之后开始下降。

同其他抗原感染时一样，母源抗体也能为雏鸡提供一定的保护力。研究发现具有较高母源抗体水平的1日龄鸡时可得到较好的保护，保护率高于95%；随着日龄的增大，保护率逐渐降低，到7日龄时则低于30%。这种保护与气管局部的抗体水平有关而与血清抗体水平无关^[13]。

5　鸡体对IBV的细胞免疫

鸡对IBV保护性免疫力与抗体反应之间没有直接关系，因而推测细胞免疫参与抗IBV感染的保护性免疫。试验证明IBV感染确实能够诱发特异性细胞免疫。来自IBV感染鸡的外周血淋巴细胞(peripheral blood lymphocyte， PBL)在与IBV抗原共同培养时，确能发生细胞转化反应。PBL对IBV抗原的这种增生反应在感染后12 d时最强；在感染后30 d时，这种增生反应就几乎下降到零^[14]。

近年来，通过迟发型超敏反应(delayed type hypersensitivity，DTH)研究进一步发现，N蛋白、S1蛋白甚至S2和M蛋白的亚单位免疫都可诱导产生强烈的DTH反应，这充分证实了细胞介导免疫(cell mediated immunity，CMI)在IBV感染后的免疫保护中起着重要作用，同时提示这种CMI与某些异源血清型之间一定程度的交叉免疫保护有关。用IBV弱毒疫苗点眼接种后，只有脾脏中的非黏附性白细胞具有这种靶细胞活性，但如果进一步用野毒株点眼感染，那么脾细胞的这种细胞毒可持续3周以上，而且外周血中的非黏附性白细胞也产生靶细胞活性。

近年来，对N蛋白在介导细胞免疫方面的研究也取得了一定的进展，进一步说明细胞免疫在鸡抗IBV感染中发挥重要的作用。现已肯定，小鼠肝炎病毒的N蛋白上存在着T细胞受体识别位点，被IBV N蛋白致敏的小鼠T淋巴细胞可对同源或异源的IBV刺激产生增殖反应。IBV N蛋白不仅可激活免疫鸡的细胞毒性T淋巴细胞，而且可以激活体内的T辅助细胞。然而至今，特异性细胞免疫在抗IBV感染的保护性免疫中究竟起多大作用还不能完全定论。

6　黏膜免疫在机体抵抗IBV感染中的作用

黏膜免疫是指机体与外界相通的腔道黏膜表面的免疫，黏膜免疫的基础是机体普遍存在着完整的黏膜免疫系统。当通过点眼接种疫苗时，哈德氏腺在保护性免疫反应中起重要作用，如用IBV-H120株点眼6周龄鸡后，在血清、哈德氏腺浸出液和气管浸出液中的效价可达10³，这种局部性抗感染作用主要发生在结膜和鼻黏膜。哈德氏腺是重要的免疫器官，在抗原刺激下产生的免疫球蛋白主要是IgA，在黏膜局部抗击IBV的侵袭，但有人认为鸡血清中抗体水平与免疫保护的相关性较差，而局部抗体水平在IBV的免疫中具有重要作用^[15]。有试验证实，IBV疫苗的点眼、滴鼻、饮水、喷雾和泄殖腔接种等均能诱导泪液中产生较高水平的IgA，接种中等剂量以上可使泪液中的IgA水平提高，点眼、饮水、喷雾和泄殖腔接种都能产生特异性的血清抗体，但点眼和饮水免疫血清中所产生的IgG水平高于其他接种方式^[16]。

7　问题与展望

(1)细胞免疫、体液免疫和黏膜免疫在抗IBV感染过程中究竟各起多大的作用，这些还需要用大量的试验来证实。

(2)目前除一种肾型传支对小鸡的呼吸道不产生病变外，发现分离的其他IBV都可感染呼吸道，对呼吸道产生损伤；是否IBV与纤毛上皮细胞存在特殊的亲和力，是否空气传播在IBV的感染过程中起重要的作用，这些需要进一步的确认。

(3)研究IBV主要结构蛋白上的细胞表位，进一步筛选出其中的中和表位，将带有中和表位的目的片段转导非致病性病原微生物或克隆到载体中，通过表达目的蛋白探讨其免疫活性。

(4)不同地区、不同国家间疫苗的相互使用增加了疫苗毒株间基因重组变异的机率，造成新的毒株和血清型不断出现，给IBV的控制带来困难。

(5)进行IBV的分子流行病学研究的同时，应对国内不同分离株用交叉保护实验筛选有效的疫苗株，以便更好地控制我国IB的发生。